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Polen: |
Desarrollo
El desarrollo del tejido esporógeno en la antera implica ciertos fenómenos característicos en la formación de la membrana. Las células madres del polen, sufren la meiosis y quedan incluidas en una membrana gruesa y gelatinosa llamada callosa (membrana de la célula madre del polen o membrana especial). La meiosis origina cuatro núcleos (núcleos de las micrósporas), éstos pueden formar inmediatamente membranas, la primera que rodea cada núcleo corresponde a callosa, más tarde cada microspora forma su propia membrana el esporodermo.
El desarrollo del tejido esporógeno en la antera implica ciertos fenómenos característicos en la formación de la membrana. Las células madres del polen, sufren la meiosis y quedan incluidas en una membrana gruesa y gelatinosa llamada callosa (membrana de la célula madre del polen o membrana especial). La meiosis origina cuatro núcleos (núcleos de las micrósporas), éstos pueden formar inmediatamente membranas, la primera que rodea cada núcleo corresponde a callosa, más tarde cada microspora forma su propia membrana el esporodermo.
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El
esporadermo se compone de dos o tres capas: la exina que se diferencia en
una ectexina (sexina) y endoxina (nexina) y la intina; algunos sitúan
entre ambas a la medina. La exina se forma principalmente por sustancias
de origen lipídico. La intina varía en grosor y está
formada especialmente por poliurónidos o por una mezcla de éstos
con polisacáridos, pero en su parte interna contiene también
celulosa. La mayoría de los granos de polen están colporados,
lugar donde la exina es más delgada.
Es posible encontrar aspectos del polen que diferencian los grupos vegetales.
El polen se desarrolla dentro de la antera. La fase programática de su desarrollo comienza con la deshidratación y sobrevivencia durante la dispersión. Cuando un grano cae sobre el estigma receptivo, tanto el RNA almacenado como las proteínas y pequeñas moléculas bioactivas permiten la rápida germinación y crecimiento del tubo que penetra y crece a través del estilo.
Constitución
La cubierta del polen: Es la base para el contacto e inicio de señales para la adhesión y posterior germinación del polen. Consiste en dos capas, la interior de celulosa y pectina y la exterior de exina altamente tallada, compuesta por esporopolenina. En el último estado de desarrollo del polen la capa tapetal del polen se desintegra y el contenido celular es depositado sobre la superficie del grano de polen formando una capa de composición muy heterogénea que incluye ceras, lípidos, moléculas aromáticas pequeñas y proteínas.
Ceras: Al parecer los lípidos de la cubierta del polen participan en el reconocimiento célula a célula, necesario para la hidratación del polen en el estigma.
Flavonoides: Junto con los lípidos, proteínas y pequeñas moléculas aromáticas como carotenoides, flavonoides, ácidos fenólicos y muchas fitohormonas han sido detectadas en el polen. De éstos solo se ha demostrado un rol específico en la germinación del polen de una clase de flavonoides. Los flavonoides del polen son de origen esporofítico, son sintetizados en el tapete, liberados en el lóculo y modificados por el desarrollo del gametofito.
El metabolismo del polen es un proceso genéticamente gobernado.
Muchos de los atributos citológicos del polen se basan en las diferencias de los dos grupos presentes en las angiospermas. El polen binucleado se caracteriza por germinar fácilmente en medios de cultivo, también responde a ciertas técnicas de almacenaje y se asocia con los mecanismos de incompatibilidad que guían la inhibición del tubo polínico en el estilo. Los trinucleados no logran elongar el tubo polínico in vitro, su viabilidad en almacenaje es muy breve y comúnmente inhiben su propia germinación.
Aspectos agronómicos
En la producción de semillas es importante estimar la capacidad del polen para cumplir su función como gameto, lo más relevante es definir cuales son las variables que indican esta calidad, entre ellas:
Viabilidad; es la capacidad que presenta el polen para vivir o continuar desarrollándose.
Fertilidad; es la medida de la habilidad individual para producir descendencia viable, así la esterilidad es la medida de la proporción de gametos anormales.
La calidad del polen puede verse afectada por el uso de algunos tratamientos químicos, determinándose que algunos fungicidas inhiben la germinación de polen y reducen el crecimiento del tubo polínico, tanto in vivo como in vitro. Existe información respecto el efecto causado por el uso de chlorothalonil, mancozab e hidróxido cúprico.
En algunas especies se ha determinado la cantidad de polen presente, como método para estimar el potencial productivo, lo que no se asocia con sus capacidades.
Es interesante discutir que en lo que a semillas respecta, se intenta determinar la posibilidad de evaluar su germinación y viabilidad in vitro. Existe mucha información al respecto, todos los autores han llegado a concluir que los componentes del medio artificial dependen de la especie en cuestión y no sólo por su efecto directo sino que por las condiciones osmóticas equivalentes, es así, como por ejemplo se demostró la especificidad de diferentes azúcares en combinación con algunos elementos minerales.
La eficiencia de los tests que se utilizan a la fecha y su correlación con el polen vivo no se ha establecido, pero en experiencias particulares se determinó que con 2% de germinación in vitro el polen fue eficiente en la polinización.
Para que la germinación in vitro ocurra se requiere un número mínimo de granos de polen, produciéndose lo que muchos autores denominan agrupación y estimulación mutua. Esto se asocia con un posible factor de crecimiento que requeriría difundirse en el medio y ser soluble en agua. Aún así, una alta o baja concentración de polen no demuestra fehacientemente la capacidad que este tiene in vivo.
En ningún medio artificial es posible replicar la dinámica interacción entre el polen y el pistilo, pero muchas veces, los medios de germinación suplen en gran parte algunos compuestos requeridos (carbohidratos, calcio y boro entre otros) logrando efectos sobre el desarrollo del polen. Aún cuando el resultado en un medio in vitro sea bueno, el tubo polínico no alcanza más que el 30-40% del largo real, y es frecuente la observación de estructuras anormales.
Se ha estudiado los componentes y combinaciones más apropiados para diferentes especies, a modo de ejemplo, para Brassica oleracea se sugiere sucrosa o rafinosa con boro y calcio. Por otra parte, se determinó que al evaluar 50 especies diferentes de Solanum el medio de germinación usado permitió rangos estrechos de variación entre los componentes.
Se ha determinado que el boro en los medios usados mejora la germinación y el crecimiento del tubo polínico, además se ha estudiado la importancia de otros iones como calcio, potasio, magnesio y sodio.
Otra forma de evaluar el polen es determinando su viabilidad, lo que se puede realizar con el uso de sales de tetrazolium.
Existen referencias respecto las posibilidades de almacenar polen para facilitar su uso, en general los sistemas deben ser a baja temperatura. En experiencias con refrigeración o congelación simple la longevidad es muy baja, mientras que con ultra baja temperatura se puede alcanzar varios meses con polen que reduce calidad pero no la pierde totalmente.
Mecanismos de deshidratación e hidratación
La deshidratación del polen que ocurre justo antes de la antesis, induce a un estado de quiescencia metabólica, que le confiere tolerancia a cualquier estrés medioambiental presente durante la dispersión. Cuando el polen es liberado desde la antera, es parcialmente deshidratado, con un contenido de agua de 6 a 60%, según sea la especie. A pesar de la desecación el polen puede permanecer viable si los cambios estructurales durante la deshidratación resultan ser reversibles al momento de la hidratación. De este modo, las condiciones bajo las cuales la pérdida de agua ocurre afecta significativamente su posterior funcionalidad. En la deshidratación el agua llega a un nivel crítico en que los fosfolípidos cambian su estructura desde lamelares o líquidos cristalinos a estados de geles, la temperatura a la cual sucede también depende del contenido hídrico, cualquier daño en este caso se puede asociar con los propios que ocurren en los diferentes tipos de membranas, que por ser lipídicas forman radicales libres que contribuyen a su degradación. La pérdida de agua es reemplazada por moléculas que protegen la estructura celular.
La hidratación del polen es controlada de una manera característica con diferentes fases. Cualquier exposición de un grano de polen seco a un medio de agua no controlado, podría provocar un daño en la imbibición, por el efecto sobre la restauración de los lípidos de la membrana; algunos estudios han demostrado la regulación de este proceso a través de diferentes fases de hidratación, con una activa participación del estigma. De este modo, el contenido de agua del polen es el mayor determinante de su posterior calidad, pues afectará la integridad y estabilidad de las membranas.
Se determinó en Brassicas dos diferentes fases de hidratación: en la primera existirían señales recíprocas de intercambio entre el polen y el estigma; en la segunda ocurriría la invaginación de la intina en la zona del colpo y la formación de un pié en el cual la cubierta del polen se contacta con las papilas del estigma. Hay que destacar que la sensibilidad del polen a la falta de humedad es mayor que si se le compara con el órgano femenino.
Es posible encontrar aspectos del polen que diferencian los grupos vegetales.
El polen se desarrolla dentro de la antera. La fase programática de su desarrollo comienza con la deshidratación y sobrevivencia durante la dispersión. Cuando un grano cae sobre el estigma receptivo, tanto el RNA almacenado como las proteínas y pequeñas moléculas bioactivas permiten la rápida germinación y crecimiento del tubo que penetra y crece a través del estilo.
Constitución
La cubierta del polen: Es la base para el contacto e inicio de señales para la adhesión y posterior germinación del polen. Consiste en dos capas, la interior de celulosa y pectina y la exterior de exina altamente tallada, compuesta por esporopolenina. En el último estado de desarrollo del polen la capa tapetal del polen se desintegra y el contenido celular es depositado sobre la superficie del grano de polen formando una capa de composición muy heterogénea que incluye ceras, lípidos, moléculas aromáticas pequeñas y proteínas.
Ceras: Al parecer los lípidos de la cubierta del polen participan en el reconocimiento célula a célula, necesario para la hidratación del polen en el estigma.
Flavonoides: Junto con los lípidos, proteínas y pequeñas moléculas aromáticas como carotenoides, flavonoides, ácidos fenólicos y muchas fitohormonas han sido detectadas en el polen. De éstos solo se ha demostrado un rol específico en la germinación del polen de una clase de flavonoides. Los flavonoides del polen son de origen esporofítico, son sintetizados en el tapete, liberados en el lóculo y modificados por el desarrollo del gametofito.
El metabolismo del polen es un proceso genéticamente gobernado.
Muchos de los atributos citológicos del polen se basan en las diferencias de los dos grupos presentes en las angiospermas. El polen binucleado se caracteriza por germinar fácilmente en medios de cultivo, también responde a ciertas técnicas de almacenaje y se asocia con los mecanismos de incompatibilidad que guían la inhibición del tubo polínico en el estilo. Los trinucleados no logran elongar el tubo polínico in vitro, su viabilidad en almacenaje es muy breve y comúnmente inhiben su propia germinación.
Aspectos agronómicos
En la producción de semillas es importante estimar la capacidad del polen para cumplir su función como gameto, lo más relevante es definir cuales son las variables que indican esta calidad, entre ellas:
Viabilidad; es la capacidad que presenta el polen para vivir o continuar desarrollándose.
Fertilidad; es la medida de la habilidad individual para producir descendencia viable, así la esterilidad es la medida de la proporción de gametos anormales.
La calidad del polen puede verse afectada por el uso de algunos tratamientos químicos, determinándose que algunos fungicidas inhiben la germinación de polen y reducen el crecimiento del tubo polínico, tanto in vivo como in vitro. Existe información respecto el efecto causado por el uso de chlorothalonil, mancozab e hidróxido cúprico.
En algunas especies se ha determinado la cantidad de polen presente, como método para estimar el potencial productivo, lo que no se asocia con sus capacidades.
Es interesante discutir que en lo que a semillas respecta, se intenta determinar la posibilidad de evaluar su germinación y viabilidad in vitro. Existe mucha información al respecto, todos los autores han llegado a concluir que los componentes del medio artificial dependen de la especie en cuestión y no sólo por su efecto directo sino que por las condiciones osmóticas equivalentes, es así, como por ejemplo se demostró la especificidad de diferentes azúcares en combinación con algunos elementos minerales.
La eficiencia de los tests que se utilizan a la fecha y su correlación con el polen vivo no se ha establecido, pero en experiencias particulares se determinó que con 2% de germinación in vitro el polen fue eficiente en la polinización.
Para que la germinación in vitro ocurra se requiere un número mínimo de granos de polen, produciéndose lo que muchos autores denominan agrupación y estimulación mutua. Esto se asocia con un posible factor de crecimiento que requeriría difundirse en el medio y ser soluble en agua. Aún así, una alta o baja concentración de polen no demuestra fehacientemente la capacidad que este tiene in vivo.
En ningún medio artificial es posible replicar la dinámica interacción entre el polen y el pistilo, pero muchas veces, los medios de germinación suplen en gran parte algunos compuestos requeridos (carbohidratos, calcio y boro entre otros) logrando efectos sobre el desarrollo del polen. Aún cuando el resultado en un medio in vitro sea bueno, el tubo polínico no alcanza más que el 30-40% del largo real, y es frecuente la observación de estructuras anormales.
Se ha estudiado los componentes y combinaciones más apropiados para diferentes especies, a modo de ejemplo, para Brassica oleracea se sugiere sucrosa o rafinosa con boro y calcio. Por otra parte, se determinó que al evaluar 50 especies diferentes de Solanum el medio de germinación usado permitió rangos estrechos de variación entre los componentes.
Se ha determinado que el boro en los medios usados mejora la germinación y el crecimiento del tubo polínico, además se ha estudiado la importancia de otros iones como calcio, potasio, magnesio y sodio.
Otra forma de evaluar el polen es determinando su viabilidad, lo que se puede realizar con el uso de sales de tetrazolium.
Existen referencias respecto las posibilidades de almacenar polen para facilitar su uso, en general los sistemas deben ser a baja temperatura. En experiencias con refrigeración o congelación simple la longevidad es muy baja, mientras que con ultra baja temperatura se puede alcanzar varios meses con polen que reduce calidad pero no la pierde totalmente.
Mecanismos de deshidratación e hidratación
La deshidratación del polen que ocurre justo antes de la antesis, induce a un estado de quiescencia metabólica, que le confiere tolerancia a cualquier estrés medioambiental presente durante la dispersión. Cuando el polen es liberado desde la antera, es parcialmente deshidratado, con un contenido de agua de 6 a 60%, según sea la especie. A pesar de la desecación el polen puede permanecer viable si los cambios estructurales durante la deshidratación resultan ser reversibles al momento de la hidratación. De este modo, las condiciones bajo las cuales la pérdida de agua ocurre afecta significativamente su posterior funcionalidad. En la deshidratación el agua llega a un nivel crítico en que los fosfolípidos cambian su estructura desde lamelares o líquidos cristalinos a estados de geles, la temperatura a la cual sucede también depende del contenido hídrico, cualquier daño en este caso se puede asociar con los propios que ocurren en los diferentes tipos de membranas, que por ser lipídicas forman radicales libres que contribuyen a su degradación. La pérdida de agua es reemplazada por moléculas que protegen la estructura celular.
La hidratación del polen es controlada de una manera característica con diferentes fases. Cualquier exposición de un grano de polen seco a un medio de agua no controlado, podría provocar un daño en la imbibición, por el efecto sobre la restauración de los lípidos de la membrana; algunos estudios han demostrado la regulación de este proceso a través de diferentes fases de hidratación, con una activa participación del estigma. De este modo, el contenido de agua del polen es el mayor determinante de su posterior calidad, pues afectará la integridad y estabilidad de las membranas.
Se determinó en Brassicas dos diferentes fases de hidratación: en la primera existirían señales recíprocas de intercambio entre el polen y el estigma; en la segunda ocurriría la invaginación de la intina en la zona del colpo y la formación de un pié en el cual la cubierta del polen se contacta con las papilas del estigma. Hay que destacar que la sensibilidad del polen a la falta de humedad es mayor que si se le compara con el órgano femenino.
FACULTAD DE AGRONOMÍA
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